La retina ed il corpo genicolato laterale
L'informazione visiva viene percepita attraverso due tipi di fotorecettori, i coni ed i bastoncelli, disposti sulla retina. Il segnale, attraverso le cellule bipolari, viene trasmesso alle cellule gangliari. Vi sono tre sistemi di cellule gangliari posti in parallelo, denominate cellule X, Y e W (Kandel & Schwarz, 1985).
Le cellule gangliari della retina sono simili alle cellule del corpo genicolato laterale: questi due tipi di cellule rappresentano lo stadio iniziale di trasformazione dei valori di intensità luminosa codificati dai fotorecettori verso una rappresentazione basata sulle caratteristiche degli oggetti.
Molte cellule gangliari e del corpo genicolato laterale rispondono meglio a regioni con cambiamento della lunimosità che a regioni a luminosità costante. L'attività neuronale è dunque aumentata nelle zone ombreggiate, ai bordi, in presenza di trame. Tale peculiarità è dovuta all'organizzazione concentrica dei campi recettivi, con aree eccitatorie al centro ed inibitorie alla periferia (o viceversa).
La corteccia striata
La corteccia visiva primaria (o corteccia striata, area 17 di Brodmann) è localizzata nel lobo occipitale. La corteccia consiste di parecchi strati di fibre, deputati a compiti diversi. Le cellule del 5° strato proiettano al collicolo superiore. Le cellule del 6° strato proiettano di nuovo al CGL: in tal modo questo strato può eserecitare un controllo a feed-back sulle afferenze visive che arrivano alla corteccia dal talamo. Le cellule del II e III strato proiettano verso la corteccia prestriata (Kandel & Schwarz, 1985). Le proprietà delle unità nello strato 4C sono molto simili a quelle del corpo genicolato laterale; le unità degli strati superiori ed inferiori sono invece piuttosto diverse, in quanto sono sensibili alla disparità binoculare ed all'inclinazione degli stimoli (Desimone & Ungerleider, 1989).
Le cellule selettive per l'inclinazione sono state classificate in semplici e complesse (Hubel & Wiesel, 1962): il campo recettivo delle cellule semplici è composto da subregioni allungate fra loro mutualmente collegate con connessioni eccitatorie od inibitorie; il campo recettivo delle cellule complesse è più ampio e sembra non avere subregioni. La distinzione fra cellule semplici e complesse può essere fatta anche a livello delle aree V2 e V4 della corteccia extrastriata.
L'inclinazione è codificata più esplicitamente in V1 di quanto non lo sia nel corpo genicolato laterale; le cellule semplici possono inoltre dare informazioni sull'ombreggiatura della superfice, sulla curvatura tridimensionale e sulle trame.
Le aree V2 e V3
Le cellule in V2 hanno molte proprietà simili a quelle in V1 (Desimone & Ungerleider, 1989), fra le quali sensibilità alla lunghezza, all'inclinazione, al colore, alla direzione di movimento, alla frequenza spaziale delle griglie sinusoidali; anche in quest'area vi sono cellule semplici e complesse. Le unità non sono sensibili ad una sola caratteristica ma sembrano sintonizzate verso determinati valori di più dimensioni percettive. Vi sono inoltre delle proprietà, presenti nelle unità in V2 che non sono state riscontrate in V1:
- la capacità di rispondere ai contorni illusori; questo succede anche qualora il pattern fisico responsabile dell'illusione cada al di fuori del campo recettivo;
- la capacità di rispondere selettivamente a particolari forme indipendentemente dalla loro posizione nel campo recettivo (invarianza spaziale); una proprietà, questa, che sarà ritrovata nelle aree V4 ed IT.
L'aspetto più caratteristico dell'area V3 è dato dal fatto che la parte ventrale, rappresentante l'emicampo superiore) e la parte dorsale (rappresentante quello inferiore) hanno afferenze e proprietà differenti (Desimone & Ungerleider, 1989): V3 dorsale riceve proiezioni sia dallo strato 4B di V1 che da V2, mentre V3 ventrale riceve afferenze da V2. V3 proietta verso V4 ed MT. Di quest'area non si sa molto; appare comunque chiaro che vi siano unità sensibili alla direzione di movimento, orientamento, colore e/o disparità binoculare.
L'area V4
Le unità in V4 sono sensibili sia alla forma che al colore; per quanto riguarda la forma, in V4 vi sono neuroni sensibili all'inclinazione, alla lunghezza, alla frequenza spaziale e talvolta alla direzione di movimento (Desimone & Ungerleider, 1989). In quest'area i contorni degli oggetti sono codificati in maniera esplicita. La risoluzione nella percezione degli stimoli è molto alta nonostante i campi recettivi siano 20 - 100 volte più ampi di quelli in V1. Questa proprietà diviene fondamentale al fine di ottenere l'effetto di invarianza spaziale. La maggior estensione dei campi recettivi rende inoltre capace le unità in V4 di essere selettive per pattern di dimensioni maggiori di quanto non lo siano le unità in V1 e V2.
Alcune unità in V4 sono dotate di una ampia zona sopressiva (larga fino a 30° e spesso estesa anche all'emicampo controlaterale) attorno al campo recettivo. La zona soppressiva è capace di inibire l'attività del campo visivo qualora nelle due aree (recettiva e sopressiva) vengano a cadere stimoli identici. Questo significa che queste cellule rispondono meglio a stimoli isolati, operando un'operazione di segregazione figura/sfondo (Desimone & Ungerleider, 1989).
Per quanto riguarda l'analisi del colore, una delle caratteristiche più importanti delle unità dell'area V4 è data dalla loro capacità di codificare il colore in maniera invariante rispetto ai cambiamenti di luminosità ambientale. Tale effetto può essere ottenuto proprio attraverso l'area soppressiva qualora questa sia sintonizzata sulle differenze cromatiche.
La corteccia temporale inferiore (IT)
La corteccia temporale inferiore riceve la maggior parte delle afferenze dall'area V4, è coinvolta nel processo di identificazione degli oggetti; l'area può essere funzionalmente suddivisa in due subregioni, le aree TEO e TE (Desimone & Ungerleider, 1989). Sembra che le unità nell'area TEO abbiano campi recettivi più piccoli e proprietà neurali piu semplici di quelle dell'area anteriore; le lesioni di TEO sembrano inoltre danneggiare maggiormente i compiti di discriminazione visiva, mentre lesioni in TE hanno un grave effetto sui compiti mnemonici e di ricognizione visiva.
In IT la media dei campi recettivi si estende per 25° quadrati e spesso include l'area della fovea ed entrambi gli emicampi. Quest'ultima caratteristica era assente nella corteccia prestriata: i collegamenti ipsilaterali all'area V4 erano infatti esclusivamente inibitori.
La funzione dei campi recettivi larghi sembra essere quella di garantire l'invarianza spaziale, ed i danni nei compiti di apprendimento discriminatorio a seguito di lesioni in IT sembrano dovuti proprio alla mancanza di invarianza spaziale: qualora gli stimoli sono collocati in posizioni retiniche diverse non vengono più riconosciuti come uguali.
Le aree MT, MST e FST
Le aree MT, MST e FST sembrano deputate all'analisi del movimento degli oggetti nello spazio (Desimone & Ungerleider, 1989).
Vi sono almeno tre vie che da V1 (4B) proiettano verso MT, ogniuna specializzata verso differenti attributi percettivi. E' possibile che ad ogni input sia associata una differente strategia computazionale. L'imput principale ad MT va da V1 lungo V2 e V3.
I neuroni in MT sono insensibili al colore degli stimoli visivi ma sono altamente selettive alla disparità binoculare ed alla velocità e direzione degli stimoli in movimento; hanno campi recettivi larghi almeno 8 - 10 volte rispetto a quelli di V1, con larghe zone soppressive che circondano i campi recettivi, selettive per la direzione del movimento degli stimoli; la selettività dei campi recettivo e sopressivo è tale che lo stimolo ottimale di una unità tipica coincide con un oggetto che si muove in direzione opposta allo sfondo.
MT contiene un'organizzazione colonnare degli assi del movimento degli stimoli simile al sistema colonnare per l'orientamento degli stimoli in V1; vi è una codifica anche della disparità binoculare: questo tipo di dati è probabilmente utilizzato per ricostruire le traiettorie tridimensionali degli oggetti;
mentre le cellule in V1 sono sensibili alla direzione di movimento dei componenti di un pattern complesso, molte cellule MT sono sensibili al movimento globale del pattern, ovvero alla somma vettoriale delle componenti: quando gli stimoli consistono di due patterns sinusoidali sovraimposti che si muovono in direzioni diverse le cellule rispondono alla direzione intermedia che corrisponde alla direzione del pattern percepita fenomenologicamente dagli osservatori.
Lesioni in MT non hanno effetto sulla sensibilità al contrasto o nell'abilità di compiere dei saccadici verso un obiettivo ma compromettono la capacità di compiere movimenti di inseguimento. Tali lesioni causano inoltre deficit nella discriminazione delle forme tridimensionali di pattern di punti monocromatici in movimento. Questo fatto lascia supporre un ruolo di questo sistema di processamento nel calcolo della forma dal movimento, attraverso il principio del destino comune (De Yoe & Van Essen, 1988).
Dopo MT la successiva trasformazione delle informazioni connesse al movimento degli stimoli visivi avvengono nelle aree MST e FST, verso le quali MT proietta. Le cellule in MST e FST hanno campi recettivi ancora più larghi di quelli di MT, ed alcune cellule di MST sono selettive non solo per il movimento orizzontale e verticale, ma anche nei confronti di immagini che si contraggono e si espandono (e dunque al movimento in profondità).
Le cellule in MST rispondono durante i movimenti oculari di inseguimento anche in assenza di stimoli visivi, e lesioni in MST danneggiano drammaticamente i movimenti oculari di inseguimento in direzione controlesionale; questi dati lasciano supporre che quest'area abbia funzioni oculomotorie.
Sia MST che FST proiettano verso l'area parietale e verso aree nel solco temporale superiore, inclusa l'area STP (superior temporal polysensory area). Nonostante alcune proprietà delle unità di queste aree siano già presenti in MST e FST (esempio selettività verso il movimento degli stimoli) altre compaiono per la prima volta in quest'area. Alcune cellule sono ad esempio selettive fra movimento di avvicinamento o di allontanamento dalla fovea od ai movimenti rotatori.