L'area 6

Nel macaco l'area 6 può essere suddivisa in una parte superiore ed in una parte inferiore; l'area 6 superiore riceve afferenze principalmente dal lobo parietale superiore (area 5) e sembra disporre di informazioni essenzialmente propriocettive (Matelli, Camarda, Glickstein & Rizzolatti, 1986, pag.288).

L'area 6 inferiore riceve afferenze dal lobo parietale inferiore (area 7) e dispone di informazioni visive e tattili (Matelli, Camarda, Glickstein & Rizzolatti, 1986, pag.288). L'input corticale più importante dell'area 6 inferiore è costituito dall'area 7b del lobo parietale (Matelli, Camarda, Glickstein & Rizzolatti, 1986, pag.292). L'area 6 inferiore è reciprocamente connessa con la SMA e proietta verso l'area 6 superiore e verso la corteccia motoria (area 4); le connessioni con le aree 4 e SMA rispettano la topografia delle rappresentazioni nelle rispettive aree, cosicché, ad esempio, la rappresentazione della bocca dell'area 6 proietta verso la rappresentazione della bocca dell'area 4 e lo stesso avviene per le rappresentazioni della mano (Matelli, Camarda, Glickstein & Rizzolatti, 1986, pag. 290).

L'attività dei neuroni nell'area 6 inferiore è correlata con la percezione di stimoli collocati nello spazio peripersonale; la risposta di tali unità è però legata al contesto motorio, in quanto esse scaricano in occasione di comportamenti di manipolazione (Rizzolatti, Camarda, Fogassi, Gentilucci, Luppino & Matelli, 1988): i neuroni sono selettivi per il tipo di operazione (grasping neurons, holding neurons, tearing neurons, reaching neurons) e per le dimensioni dello stimolo oggetto di manipolazione; quest'ultima informazione sembra essere utilizzata nella programmazione dell'apertura della mano.

I campi recettivi delle unità dell'area 6 inferiore sono centrati su coordinate egocentriche (Fogassi e colleghi, 1992).

L'area frontal eye fields

L'area frontal eye fields (area 8a - area 45) riceve le principali afferenze dalle regioni prestirate V4 ed MT, dall'area LIP nel lobo parietale inferiore e dall'area 46, e proietta in modo massiccio verso gli strati intermendi (ma anche superficiali) del collicolo superiore, sia in maniera diretta che attraverso i glangli della base. Altre proiezioni interessano i centri pontini dello sguardo ed i nuclei intralaminari ed il nucleo medio del pulvinar nel talamo (Goldberg & Segraves, 1989, pag. 287).

Più del 50% delle cellule nell'area frontal eye fields dimostra di avere un'attività correlata ai movimenti saccadici: di questi una parte scarica in seguito a stimoli visivi che fungono da bersaglio per i movimenti, un'altro gruppo scarica prima del movimento vero e proprio ed i rimanenti scaricano in entrame le situazioni.

Le cellule visive dell'area FEF hanno un campo recettivo più ampio rispetto a quello delle unità nella corteccia striata ed extrastriata (almeno nella via del where) e non sono selettive nei confronti degli attributi fisici degli stimoli. La risposta delle cellule visive è condizionata dal contesto comportamentale, in quanto la risposta è massima verso stimoli oggetto di movimenti saccadici; l'attività di queste unità è correlata anche temporalmente ai movimenti oculari.

Alcuni neuroni visivi sono bimodali, in quanto rispondono anche a stimoli sonori; poiché la distribuzione di cellule bimodali è maggiore nell'area corticale che rappresenta i campi recettivi più periferici è lecito supporre che la loro funzione sia quella di guidare i movimenti saccadici elicitati sia da stimoli visivi che uditivi.

I neuroni presaccadici di tipo motorio scaricano prima dei movimenti saccadici volontari, anche in assenza di stimoli visivi, mentre in corrispondenza dei movimenti saccadici spontanei non viene registrata nessuna attività. I neuroni che mostrano un'attività postsaccadica, al contrario, scaricano in seguito ad ogni movimento, sia volontario che spontaneo.

Il campo motorio dei motoneuroni è distribuito in base ad una funzione normale per quento riguarda la direzione, mentre per quanto riguarda l'ampiezza il neurone scarica in concomitanza con ogni movimento che superi una certa dimensione; la codifica spaziale, sia in relazione all'ampiezza che alla direzione, è piuttosto grossolana, e in ogni movimento saccadico sono coinvolte molte unità (population coding).

Nel caso di compiti che prevedono una serie di movimenti saccadici verso una stessa zona (tali dunque da rendere prevedibile il movimento richiesto), i neuroni che rappresentano tale zona mostrano un'attività aticipatoria, iniziando a scaricare prima ancora che il target venga presentato. Un'attività simile è stata riscotrata nell'area prefrontale e nel caudato (Goldberg & Segraves, 1989, pag. 296).

Funzionalmente, l'area frontal eye fields sembra causare i movimenti saccadici endogeni, mentre gli strati superificiali del collicolo superiore sono responsabili dei movimenti saccadici esogeni. In particolare, pazienti frontali dimostrano di essere incapaci di sopprimere movimenti saccadici verso stimoli visivi ed hanno difficoltà nel compiere movimenti a comando ("muovi gli occhi a destra") in assenza di target. Animali a cui viene asportato il collicolo superiore, viceversa, si mostrano poco reattivi nei confronti degli stimoli visivi.

Si suppone che il circuito area 7b ® area 6 inferiore sia coinvolto nella percezione e nell'organizzazione dei programmi motori relativi allo spazio peripersonale, nonché nell'integrazione di questo con lo spazio personale. Il circuito VIP ® FEF sembra invece coinvolto nel comportamento di esplorazione dello spazio distale e nella programmazione oculomotoria (Matelli, Camarda, Glickstein & Rizzolatti, 1986, pag. 297; Rizzolatti, Riggio & Sheliga, 1994).

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